2.1 Pourquoi lire ce chapitre

Dans cet article nous allons étudier comment se transmet l’information génétique d’une génération à une autre. Par les mécanismes de la production des gamètes et de la fécondation nous verrons comment le brassage génétique permet d’engendrer des individus sans cesse différents. En sélection paysanne, nous choisissons les plantes qui constitueront la génération suivante. Connaître les phénomènes de transmissibilité des caractères et d’expression des gènes permet de mieux comprendre ce que l’on observe et d’effectuer des choix davantage éclairés lors de la sélection.

3.1 Les appareils reproducteurs

Le maïs est une espèce qui porte sur le même pied des organes reproducteurs mâles et des organes reproducteurs femelles, on dit que c’est une plante « monoïque ». À l’inverse, les plantes « dioïques », comme le houx ou le kiwi par exemple, présentent soit des spécimens mâles, soit des spécimens femelles.

Les organes reproducteurs mâles se développent au sommet de la plante et sont portés par ce qu’on appelle la panicule. La panicule présente un brin central dressé puis des nombreuses ramifications qui ressemblent un peu à des très longs épis de blé. La panicule est constituée d’une multitude d’épillets regroupant deux glumes (sorte de petite feuille) et deux fleurs mâles. Chaque fleur mâle possède 3 « sacs de pollens » que l’on nomme les anthères. Au moment de la floraison, les épillets s’ouvrent et laissent pendre les anthères qui libèrent alors le pollen dans l’atmosphère.

Figure 3.1: Panicule de maïs et zoom sur les anthères sorties des glumes et prêtes à s’ouvrir pour libérer le pollen

Les organes reproducteurs femelles sont situés plus bas sur la plante. Ils sortent progressivement d’un petit cornet de feuilles, appelées « spathes », au milieu de la plante sous la forme de longs filaments : les « styles », mais que l’on nomme plus communément « les soies ». Ces soies sont blondes ou pourpres selon les plantes et peuvent mesurer jusqu’à 40cm. À chaque soie correspondra un futur grain de maïs si celle-ci parvient à capter un grain de pollen.

Figure 3.2: Illustrations des soies du maïs

Avec cette répartition particulière des fleurs, le maïs est ainsi une espèce dite « allogame » car les plantes sont en pollinisation ouverte : c’est-à-dire que les styles (les soies) d’un individu peuvent-être fécondés par le pollen d’un autre individu. C’est le cas par exemple du maïs, du tournesol, des courges,… Mais d’autres espèces sont autogames : leurs fleurs sont protégées et s’autofécondent, il n’y a donc pas de croisement entre les individus d’un peuplement végétal de la même espèce. C’est le cas des céréales à paille (blé, orge, avoine,..). Il y a cependant parfois un petit peu d’allogamie chez les plantes autogames et souvent de l’autofécondation chez les plantes allogames.

Figure 3.3: Illustration du fonctionnement de l’allogamie et de l’autogamie

3.2 La formation des gametes : la gametogenese

Pour engendrer un nouvel être vivant, les parents doivent d’abord produire des gamètes qui fusionneront pour former un embryon. Chez les humains, les gamètes mâles sont appelés spermatozoïdes et les gamètes femelles ovules. Chez les plantes, le gamète mâle n’a pas de nom particulier et on appelle le gamète femelle l’oosphère.

Les gamètes sont des cellules particulières car elles ne portent que la moitié de l’information génétique de l’organisme qui les produit.

Les gamètes sont produits dans des tissus particuliers de l’organisme (ovaires et testicules pour les gamètes femelles et mâles chez les humains, dans le sac embryonnaire et le grain de pollen chez les plantes). Voici le déroulement des divisions cellulaires qui amènent à la production des gamètes.

3.2.1 Ce qui se passe pour l’organe de reproduction femelle :

La formation du gamète femelle commence à partir d’une cellule « normale » qui possède toute l’information génétique de la plante nommée « cellule sporogène ». Cette cellule sporogène se divise en deux nouvelles cellules. Puis il y a une nouvelle division, on passe alors de 2 à 4 cellules : les macrospores. Lors de ces divisions, l’information génétique est fragmentée, chaque macrospore contient environ la moitié de l’information génétique de la plante.

Ces divisions de cellule qui amènent à la fragmentation de l’information génétique sont nommées des « méioses ».

Sur les 4 macrospores créées par la plante, seule l’une d’entre-elles va survivre, les autres vont avorter. Cette cellule fertile va alors subir une série de duplications, des « copier-coller » appelés « mitoses », qui mèneront à la formation de 8 cellules identiques sur le plan génétique contenues dans le sac embryonnaire. Le gamète femelle est l’une de ces cellules, l’oosphère. Deux autres cellules vont aussi nous intéresser pour la suite : il s’agit des noyaux polaires.

Figure 3.4: Schéma de la formation du gamète femelle : l’oosphère

3.2.2 Ce qui se passe pour l’organe de reproduction mâle :

La formation du gamète mâle, qui viendra féconder l’oosphère, résulte d’une série de transformations biologiques appelée spermatogenèse. Ce processus biologique est presque généralisable à toutes les espèces de plantes. La spermatogenèse débute dans les anthères (sac à pollen accrochés à la panicule, au sommet du pied de maïs) avec une cellule nommée le « microsporocyte » dont le noyau porte toute l’information génétique de l’individu qui produit le pollen. Cette cellule va subir 2 divisions successives qui viennent fragmenter l’information génétique ; nous verrons plus loin dans l’article le détail de cette fragmentation au niveau du génotype.

4 petites cellules, qui possèdent chacune la moitié de l’information génétique de la plante productrice de pollen, vont progressivement mûrir et devenir des grains de pollens. Le grain de pollen, à l’image du spermatozoïde, est le vaisseau de l’information génétique que l’on peut considérer comme « paternelle ». Il existe alors chez les plantes une particularité que l’on ne trouve pas chez les animaux : le noyau qui encapsule la moitié de l’information génétique paternelle va se dupliquer, c’est un « copier-coller » qui produit alors 2 gamètes mâles identiques dont nous verrons le devenir juste après.

Le grain de pollen est libéré dans l’atmosphère pas les anthères et viendra, si la chance lui sourit, se déposer sur une soie de maïs qui est couverte de tout petits poils pour favoriser l’interception des pollens. Une valse chimique fine et complexe va se lancer entre la soie et le pollen et si la compatibilité est « bonne », alors le pollen sera autorisé à germer dans la soie afin de pouvoir déposer les gamètes mâles au niveau du sac embryonnaire situé à l’extrémité de la soie grâce à son tube pollinique.

Figure 3.5: Schéma de la formation du pollen et du gamète mâle [1]

3.3 La fecondation

Le tube pollinique progresse rapidement dans la soie pour atteindre le sac embryonnaire qu’il va alors pénétrer pour libérer ses deux gamètes. Il s’opère alors ce qu’on appelle la double fécondation :

• l’une des gamètes mâle va venir fusionner avec l’oosphère pour donner une cellule souche avec une information génétique « complète » car l’oosphère contenait la moitié de la génétique de la plante qui a donné la fleur femelle et le gamète mâle contenait la moitié de l’information de l’individu qui produit le pollen. C’est la première fécondation. La cellule souche va se diviser pour former l’embryon du grain de maïs qui germera alors plus tard pour donner une nouvelle plante.

• le second gamète mâle va fusionner avec les deux noyaux polaires et donner une cellule bien particulière car elle portera deux moitiés identiques de l’information génétique de la plante mère et une moitié de l’information génétique de l’individu qui a produit le pollen. Cette cellule est donc triploïde car elle contient 3 chromosomes par type de chromosome. Elle va se diviser pour former la chair du grain appelé endosperme. C’est la seconde fécondation.

Figure 3.6: Schéma de la double fécondation chez le maïs [2]

5.1 Formation des gametes femelles

Dans notre exemple, la plante qui va produire les soies porte dans son génome la paire de chromosomes n°1 sur laquelle on trouve le gène de la couleur de l’épi. Cette plante est ici hétérozygote sur le gène de la couleur, son génome est [jaune – rouge].

Figure 5.1: Répartition de l’information génétique lors de la méiose

Le noyau de la cellule sporogène porte le même génome que la plante dans son noyau. Lors de la méiose, cette cellule va se diviser en deux, chacune des nouvelles cellules embarque un chromosome de la paire. Au moment de la seconde division cellulaire, les chromosomes sont coupés en deux, on obtient dont 4 cellules (les macrospores) qui contiennent dans leur noyau une seule chromatide (un des deux bâtonnets qui composent le chromosome). Seulement une seule des macrospores va survivre : dans notre exemple, il y a ici 2 chances sur 4 (donc 1 chance sur 2) pour que la macrospore survivante porte une chromatide avec l’allèle [rouge] et 2 chances sur 4 pour qu’elle porte une chromatide avec l’allèle [jaune].

Figure 5.2: Développement du sac embryonnaire

Cette macrospore survivante se duplique ensuite de nombreuses fois pour former les 8 noyaux du sac embryonnaire. Les duplications (mitoses) sont des « copier-coller ». Ainsi, si par exemple le génome de la macrospore fertile est [jaune], alors l’oosphère, les noyaux polaires et toutes les autres cellules du sac embryonnaire porteront le même génome [jaune].

Ce processus de fabrication du sac embryonnaire a lieu pour chacun des grains qui composeront un épi de maïs. Ainsi, sur un même épi, environ la moitié des sacs embryonnaires porteront des cellules avec le génome [jaune] et l’autre moitié avec le génome [rouge].

5.2 Formation des gametes males

Dans notre exemple, la plante qui va produire les pollens porte dans son génome la paire de chromosomes n°1 sur laquelle on trouve le gène de la couleur de l’épi. Cette plante est ici hétérozygote sur le gène de la couleur, son génome est [jaune – rouge].

Le noyau du microsporocyte porte le même génome que la plante dans son noyau. Lors de la méiose, cette cellule va se diviser en deux, chacune des nouvelles cellules embarque un chromosome de la paire. Au moment de la seconde division cellulaire, les chromosomes sont coupés en deux, on obtient dont 4 cellules (les microspores) qui contiennent dans leur noyau une seule chromatide (un des deux bâtonnets qui composent le chromosome).

Lors de la maturation du grain de pollen, le noyau de la microspore est dupliqué pour former deux gamètes mâles parfaitement identiques.

Ainsi, dans le nuage de pollen que va produire cette plante, la moitié des grains de pollen porteront dans leurs 2 noyaux de gamètes le génome [jaune] et l’autre moitié le génome [rouge].

5.3 La fecondation

La fécondation est la rencontre et la fusion entre le gamète femelle et le gamète mâle (entouré en rouge ci-dessus). Cette nouvelle cellule est de nouveau diploïde : c’est la cellule embryonnaire qui va se diviser pour donner l’embryon de la graine, portant la génétique de la future plante. Ici nous avons illustré la fusion entre un gamète mâle portant le génome [jaune] et le gamète femelle portant le génome [rouge] ; le génome dans l’embryon et donc de la plante issue de ce grain sera hétérozygote [jaune-rouge].

Le deuxième gamète mâle fusionne avec les deux noyaux polaires du sac embryonnaire pour former la cellule souche à l’origine de l’endosperme, la chair du grain. La cellule souche de l’endosperme est donc triploïde.

Dans l’exemple où les cellules du sac embryonnaire sont issues d’une macrospore fertile de génétique [rouge], les noyaux polaires seront aussi de génétique [rouge] et donc, si le gamète mâle est de génétique [jaune], alors la fusion des deux noyaux polaires et du second gamète mâle donnera une cellule souche triploïde de génétique [rouge-rouge-jaune].

5.4 Hasard et probabilite lors d’un croisement

Si nous gardons l’exemple d’un individu dont je génome est hétérozygote [jaune-rouge] qui produit des pollens et vient féconder les soies d’un autre individu de même génome hétérozygote [jaune-rouge], on peut se poser la question suivante : quel sera le génome d’un grain de maïs quelconque issu de fécondation entre ces deux plantes ?

Il existe alors 4 scénarii différents, le génotype des descendants sera soit :

• Issu de la fécondation entre une oosphère portant l’information [jaune] et un pollen portant l’information [jaune]
• Issu de la fécondation entre une oosphère portant l’information [rouge] et un pollen portant l’information [jaune]
• Issu de la fécondation entre une oosphère portant l’information [rouge] et un pollen portant l’information [rouge]
• Issu de la fécondation entre une oosphère portant l’information [jaune] et un pollen portant l’information [rouge]

On peut résumer et calculer la probabilité d’obtenir chacun de ces génotypes grâce à un tableau de croisement.

Dans cette situation, on a donc 50% de chance d’obtenir une plante à la génétique [rouge-jaune], 25% de chance d’obtenir une plante à la génétique [rouge-rouge] et 25% de chance d’obtenir une plante à la génétique [jaune-jaune].

5.5 Modele a 2 paires de chromosomes

L’étape clef commune à la formation des gamètes mâles ou des gamètes femelles est le moment où une cellule diploïde (donc avec les chromosomes représentés par paires) se divise par le processus de la méiose pour donner quatre cellules dont le génome est constitué d’une seule chromatide par type de chromosome. Nous avons observé le détail de cette transformation du génome lorsque celui-ci était réduit à une paire de chromosome. Regardons désormais ce qu’il se passe avec deux paires de chromosomes.

Nous introduisons dans notre exemple une nouvelle paire de chromosomes, la paire numéro 2. Nous représentons cette paire de chromosomes plus petite que la première pour bien la distinguer de celle-ci. Sur cette paire, nous imaginons qu’il existe un autre gène, appelons-le « régulateur », dont il existe deux versions différentes : l’allèle A et l’allèle I.

Un individu de maïs hétérozygote sur le gène de la couleur porté par la paire de chromosomes n°1 et hétérozygote sur le gène « régulateur » porté par la paire de chromosome n°2, donc de génome [jaune-rouge][A-I], commence une méiose à partir d’une cellule diploïde afin de produire des gamètes. Que ce soit des gamètes mâles ou des gamètes femelles, le raisonnement est le même.

Lors de la première division de méiose, les paires de chromosomes sont séparées dans deux cellules différentes. Il peut alors se passer deux choses : soit le chromosome [rouge] de la paire n°1 part en vadrouille avec le chromosome [A] de la paire n°2 et le chromosome [jaune] accompagne le chromosome [I] ou bien c’est l’inverse : le chromosome [rouge] s’en va avec le chromosome [I] et le chromosome [jaune] se coltine le chromosome [A].

Ainsi, cette plante peut produire 4 génotypes de gamète différents : [rouge][A], [rouge][I], [jaune][A] ou [jaune][I]. Si nous avions pris un modèle à 3 paires de chromosomes, une plante hétérozygote sur ces 3 paires pourrait produire alors 8 génotypes de gamète différents. Ainsi, avec un modèle à 10 paires de chromosomes hétérozygote, une plante pourrait produire 1024 génotypes de gamète différents.

Il existe d’autres subtilités génétiques, que nous ne présenterons pas ici, qui permettent d’augmenter la quantité de combinaisons génomiques lors de la formation des gamètes à tel point que les possibilités de combinaisons deviennent infinies et la probabilité d’obtenir deux gamètes au génome strictement identique est presque impossible.

La gamétogenèse est donc une formidable génératrice de diversité et la diversité des génomes issus de la fécondation des gamètes générés par deux individus différents (ou le même individu d’ailleurs !) est incommensurable. Ce bouillon de recombinaisons génétiques est nommé le « brassage génétique » et permet de créer des combinaisons génétiques sans cesse nouvelles dans une population d’individus diversifiés.

6.0.1 Formation des gamètes femelles

La plante femelle produira dans :

• 50% des cas des gamètes avec la génétique [R] [A] (25% + 25%)

• 50% des cas des gamètes avec la génétique [R] [I] (25% + 25%)

6.0.2 Formation des gamètes mâles

La plante mâle produira dans :

• 25% des cas des gamètes avec la génétique [R] [A]

• 25% des cas des gamètes avec la génétique [R] [I]

• 25% des cas des gamètes avec la génétique [J] [A]

• 25% des cas des gamètes avec la génétique [J] [I]

Figure 6.1: Fécondation

Figure 6.2: Voici ce qu’on observerait au champ si nous faisions ce croisement particulier : on voit, à travers cet exemple simple, que si on sème les graines d’un épi jaune, on peut tout de même trouver dans la descendance des épis rouges ou orange.

7.1 Ce qu’il faut retenir

• La transmission des caractères d’une génération à une autre se fait principalement par la transmission de l’information génétique contenue dans le noyau de chaque cellule vivante. Cette transmission se fait en deux temps :

  • La formation des gamètes mâles et femelles. Les gamètes sont des cellules particulières car l’information génétique qu’elles contiennent est issue du tirage au sort de la moitié du génome de l’individu qui produit le gamète.

  • La fusion entre les gamètes mâle et femelle pour donner une cellule qui porte la génétique complète d’un nouvel individu : c’est la fécondation.

• Le brassage génétique permet d’engendre des êtres vivants sans cesse différents

• Un gène est une portion de l’ADN qui a un emplacement précis dans le génome (tel endroit de tel chromosome) et qui code pour un élément du phénotype (ex : couleur des yeux, largeur des feuilles, longueurs des poils,…). C’est presque toujours le concours de l’expression de nombreux gènes qui permet d’aboutir à un phénotype particulier. Il existe ainsi des gènes structurels et des gènes de régulation.

• Les allèles sont des versions de gènes. Au sein d’une population, il peut exister une infinité de versions d’allèles pour un même gène mais un individu ne peut contenir dans son génome qu’un ou deux allèles différents : il est ainsi soit homozygote sur le gène, soit hétérozygote.

• Lorsqu’un individu est hétérozygote sur un gène (2 allèles différents), les allèles peuvent être dominants, récessifs ou additifs.

Figure 7.1: Les incroyables aventures de la chromatide qui porte l’allèle R.

CHAPITRE SUIVANT : CHAPITRE 3 : TRANSMISSIBILITE DE L’INFORMATION GENETIQUE A L’ECHELLE D’UNE POPULATION ALLOGAME Ou l’évolution de la structure allélique